Тубулин в микротубулната структура
Тубулин в микротубулната структура
• микротубулите са кухи полимери тубулин хетеродимери и имат куха структура
• на микротубулите 13 се формира от линейни вериги на подотдели, наречени протофиламентите и свързани помежду си странично
• Наличието на страничните връзки между протофиламентите стабилизира микротубулите и ограничава прибавянето и отстраняването на краищата на микротубулите субединици
• микротубулите са поляризирани полимери. Техният плюс завършва край б-тубулин и ще по-бързо. Минус краища съдържат а-тубулин. и те ще бавно
Основната структурна единица на микротубулите е тубулин протеин. Това е хетеродимер от две свързани протеини, А- и В-тубулин. Тези протеини споделят 40% идентична първична структура и никога открити поотделно. Във всички случаи една молекула а-тубулин и един В-тубулин са свързани заедно, за да образуват 100 Ша хетеродимер.
Това хетеро обикновено се нарича просто "тубулин", да се наблегне на факта, че тя винаги функционира като едно цяло. Тъй като а- и р-тубулин са кръгли, тяхното хетеродимер подобен на фъстъчено плодове. Тази структура се изследва с атомна резолюция: А- и В-тубулин има подобна структура и са разположени в димер "линейно", така че предната част на молекулата, в близост до задната част на друга молекула.
Всяка молекула на А- и В-тубулин молекулата се свързва GTP. Структурата на тубулин хетеродимери показва, че GTP свързана с а-тубулин, се намира в близост до мястото на контакта с б-тубулин. Това се хидролизира GTP и никога не комуникира с нуклеотидите, присъстващи в разтвора. В контраст, GTP, свързани с р-тубулин, е отворен от другата страна на хетеродимера и може да комуникира с нуклеотидите, присъстващи в разтвора.
При сглобяването на микротубулите GTP се хидролизира до БВП. Тази хидролиза води до промяна в конформацията на тубулин хетеродимери, които играят важна роля в динамични трансформации на микротубули.
Злато и мед-червен цвят показва полипептидни вериги sostavlyayushey две протеинови субединици,
и зелени - две GTP молекули, свързани с всеки хетеродимер.
Можете да видите приликата между структурите на двете субединици и тяхното местоположение в комплекса като "главата до опашката".
В долната част е схематично представяне на тубулин димер.
Микротубулите са протеинови полимери, които се състоят от хиляди тубулин субединици организирани в куха структура. Обикновено микротубулите се състои от линейни вериги от 13 субединици разположени успоредно по дължината; всяка верига е известна като протофиламентите.
Тези протофиламентите. показан по-долу, са свързани по краищата за образуване на микротубули. Въпреки че образуването на микротубули протофиламентите 11-15, повечето от тях се намират в клетките, се формира от 13 протофиламентите. Това микротубулите има диаметър от 25 пМ, г. Е. пет пъти по-голяма от дебелината на стената.
Тубулиновите хетеродимери, свързани с вида на "глава на опашка" по дължината на всеки протофиламентите. В повечето съседни протофиламентите и-тубулините са разположени по-близо до другия а-тубулин и бета-тубулините друга б-тубулин. Тъй съседни протофиламентите по отношение един към друг не е строго съответствие, че има някои прекъсване или шев, в която един тубулините protofilament съседни следващата б-тубулин. Възможно е, че тази съвместна играе важна роля в събиране на микротубулите.
Всяка хетеродимер на тубулин в микротубулите формира силни ковалентни връзки със съседните хетеродимери. Както схематично е показано на фигурата по-долу, тези не-ковалентни връзки се появяват в надлъжните и напречните направления в между димери protofilament. Един надлъжна връзка е по-силно от една странична връзка, но наличието на множество напречни връзки прави полимер твърдо вещество. Лесно е да се покаже, защо това е така.
Субединица в отделни протофиламентите свързани само с надлъжни скоби. Всички контакти имат една и съща сила, така че те се характеризират с вероятност равна на разликата. Това ни кара да протофиламентите състояние да фрагментация. субединиците на микротубулите в средата на полимера и образуват странична връзка на съседни субединици в protofilament. За да се прекъсне микротубулите необходимо всички 13 протофиламентите едновременно в едно и също място експлодира надлъжна връзка. Това е изключително малко вероятно събитие, и така нетърпеливи да микротубулите са изключително редки.
Наличието на страничните връзки между субединиците и го прави малко вероятно, че дисоциацията на тубулиновите димери в средата на микротубулите, като освобождаването на димера в този случай изисква едновременно разкъсване на няколко връзки.
В protofilament отделни хетеродимери на тубулин са разположени един зад друг,
и се протофиламентите свързани странични връзки, образуващи куха тръба.
Всички хетеродимери са ориентирани по същия начин - с единия край разположени микротубулите б-субединица, а другият - а-субединицата.
В горната част на фигурата е електронна микроснимка на микротубули от пречистен тубулин полимеризиран.
Вместо това, се добавят подразделенията само до края на нишките, а същото е тяхната дисоциация. В тези места, всяка субединица е прикрепен към остатъка на микротубулите множествени връзки.
Пречистени препарати от тубулин хетеродимери могат да спонтанно образуване напречната и надлъжната връзка, водеща до образуването на микротубули. Ето защо, микротубули е процес на самоорганизиране, в която цялата информация, необходима за изграждане на окончателната структура се съдържа в подразделенията. Примери на процеса на самосглобяване също полимеризацията на актинови филаменти и капсидния сглобяването на някои вируси.
Естеството на подразделенията в подреждането микротубулите, което прави разликата в структурата си всичко. Във всеки protofilament тубулин хетеродимери всички ориентирани по същия начин, както и във всички микротубулите протофиламентите също насочени по същия начин. По този начин, б-тубулин капачка отворен от едната страна микротубули (наречени плюс-края), докато а-тубулин е отворена в другия край (отрицателен край). Такава организация прикрепен на микротубулите две много важни свойства.
Първо, две от край са структурно различни и се държат различно. Както ще видим, клетките често използват този имот, например чрез коригиране на независим монтаж на двата края на микротубулите. Второ, всеки представлява полярен микротубулите структура (т.е.. Е. има вътрешна двупосочен) и може да се разглежда като насочена по определен начин. Тази полярност е характерно за цялата микротубулите, а не само за своите цели. Човек трябва само да погледнем на повърхността на микротубулите по всяко време, дори и разположени в средата, и може да се определи посоката на плюс и минус краищата.
Полярността на микротубулите им позволява да функционират като двупосочни пътища за протеинови молекулни мотори и е от съществено значение за изпълнението на тяхната роля във вътреклетъчния организацията.
Фигурата по-долу показва организацията на микротубулите в съответствие с тяхната полярност. Например, фибробласти и други клетки с радиално разположение на микротубулите са организирани така, че тяхната минус краища насочени към центъра на клетката, но плюс - неговата периферия. В епителните клетки, микротубулите са разположени успоредно един на друг и излизат от горе до долу, с плюс завършва в долната част, и отрицателен - отгоре.
По същия начин, всички микротубулите в аксона ориентирани в същата посока. За всеки тип клетка, полярността на режима на микротубулите е от съществено значение за поддържането на тяхната структура и функция.
Единични протофиламентите склонни към дисоциация, тъй като всички комуникации имат същата сила и се спука с еднаква вероятност.
Наличието на страничните връзки в полимер микротубулите прави малко вероятно, че разликата в центъра.
Подединици разпадат или се добавят само в краищата на микротубулите, където всяка задържат по-малко връзки, отколкото в средата.
За простота само три протофиламентите.
Това позволява използването на микротубулите поляритет, като чувствителен индикатор за тенденциите в цитоплазмата.
Например, във епителна клетъчна линия от "+" в "-" означава "нагоре".
клетъчна форма и способността му да се разграничат специални области на повърхността или вътре в зависимост от полярността на микротубули.